ГОЛОВНА
ГОЛОВНА Поиск
 

страницы | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 |

Родственное спаривание и его распространение в животноводческой практике

Селекция. Продолжение. Начало в №№ 5-12/2004;1-3, 5, 8-10/2005; 1-7/2006
Тема родственного спаривания, или инбридинга, уже освещалась на страницах нашего журнала, однако, по-видимому, она никогда не утратит своей актуальности для заводчиков различных животных, в том числе собак. Сегодня мы взглянем на эту проблему в несколько ином аспекте.
При работе с породой результаты одного и того же подбора, основанного только на учете особенностей спариваемых животных, могут оказаться весьма различными в зависимости от того, в каких родственных отношениях между собой находятся взятые для спаривания животные. Если берутся родственные животные, то в этом случае приходится учитывать ряд специфических особенностей, свойственных только родственному спариванию. Они нередко значительно изменяют результаты обычного качественного подбора, в котором степень родства не учитывается.
Родственным спариванием (англ. — inbreeding, нем. — inzuht) называется спаривание животных, находящихся в определенных родственных отношениях.
Различают четыре основные формы родственного спаривания, имеющие совершенно различное биологическое значение.
1. Тесный инбридинг (кровосмешение). К нему относят спаривание между собой детей одних и тех же родителей — полных (т.е. по отцу и по матери) братьев и сестер (II–II), только по матери или только по отцу (II–II) (полубратья с полусестрами). Сюда также относят случаи спаривания матери с сыном (I–II) и отца с дочерью (II–I).
2. К близкому родственному спариванию относят II–III и III–II, а также III–III. Сюда же должно быть отнесено спаривание I–III и III–I.
3. К умеренному родственному спариванию относят спаривание III–IV, IV–III и IV–IV.
4. Если общий родственник находится за границей IV ряда предков, то такое спаривание относится к категории отдаленного родственного спаривания.
Тесное родственное спаривание в практике животноводства встречается достаточно редко, а вот в разведении собак, как показывает практика, — намного чаще. Применяется оно в основном при выведении новых пород и при коренном изменении типа существующих. Новую породу или породный тип без применения тесного инбридинга вывести практически невозможно. Однако, по моему наблюдению, ряд кинологов им злоупотребляет, нанося вред разводимой породе. Причины этого иногда далеки от желания совершенствовать породу. С другой стороны, в ряде случаев грамотное применение тесного инбридинга позволяет за короткий срок стабилизировать породный тип, закрепить новые породные признаки.
История животноводства показывает, что отношение к родственным спариваниям, особенно к тесным его степеням, в разные эпохи было неодинаковым. С давних времен вплоть до XVIII столетия животноводы почти всех стран старались по возможности избегать тесных родственных спариваний. У арабов даже складывались такие легенды, как предание о самоубийстве жеребца, который якобы обманом был случен с матерью. Несмотря на наивность этих легенд, источником их, несомненно, были практические наблюдения вредных последствий, полученных от родственного спаривания.
В XVIII столетии английские животноводы Р.Беквелл и братья Чарлз и Роберт Коллинг, добившиеся замечательных успехов в деле выведения новых пород сельскохозяйственных животных, применили в своей работе самые тесные степени родственного спаривания.
Конечно, родственное спаривание было далеко не единственной и даже не главной причиной успехов Беквелла и братьев Коллинг, как это думали многие их современники. Успех этих английских животноводов показал, что в зоотехнической практике родственное спаривание может оказаться очень полезным. Однако многочисленные неудачные последователи Беквелла и братьев Коллинг жестоко поплатились за неумелое и неумеренное проведение родственных спариваний — в результате подобных экспериментов было погублено много ценных племенных стад сельскохозяйственных животных. Эти неудачи вновь привели к отрицательному отношению многих животноводов к родственным спариваниям, особенно в Германии. Первое время при организации племенных книг главной своей задачей животноводы считали изучение родословных — именно для того, чтобы по возможности избегать родственных спариваний.
В племенных книгах накоплен огромный фактический материал, разработка которого показала, что родственное спаривание в ряде случаев при соблюдении меры может оказаться весьма полезным.
М.М.Щепкин писал, что родственное спаривание было и остается одним из могучих творческих средств в руках талантливого и мыслящего заводчика, но как случайное явление в руках бесталанного, мало отдающего себе отчет в своей заводской работе человека оно легко может оказаться пагубным. Но дело здесь, скорее всего, не столько в таланте, сколько в знании и понимании того, для чего, когда и как применять родственное спаривание, в чем заключается его опасность и как с этой опасностью бороться.
Для того чтобы ответить на эти вопросы, необходимо разобраться в противоречивой сущности родственного спаривания, которое так богато как положительными, так и резко отрицательными аспектами.

Негативные последствия тесного родственного спаривания
Отрицательный эффект родственного спаривания обусловлен тем, что оно (особенно тесное), являясь крайним вариантом гомогенного подбора, приводит к усилению ряда недостатков, присущих взятым для спаривания родственным животным. Т.е. в полной мере проявляются нежелательные рецессивные гены, прежде не дававшие о себе знать. Однако это не единственное и далеко не главное отрицательное воздействие тесного родственного спаривания на организм животного. Значительно чаще встречаются и представляют большую опасность не связанные с недостатками спариваемых животных специфические ненормальности, закономерно образующиеся при тесном родственном спаривании. К подобным ненормальностям относят:
• понижение плодовитости, доходящее иногда до полного бесплодия;
• истончение костяка и переразвитость, нежность конституции;
• понижение или нарушение обмена веществ и сопротивляемости организма;
• измельчение животных;
• нарушения психики и снижение адаптационных возможностей;
• образование аномалий и даже уродств.
Вот несколько примеров, показывающих вредность тесных родственных спариваний. В.К.Милованов провел интересный опыт по осеменению крольчих пород шиншилла и аляска смесью семени, взятого по 50% от самцов этих двух пород. Самцы и самки каждой породы были близкородственны друг другу. В результате опыта у маток породы шиншилла от родственного спаривания было получено 25,7% от общего числа рожденных крольчат, от неродственного — 74,3%; у маток породы аляска — соответственно 21,2% и 77,8%. Эти данные показывают, что организм животных в силу свойственной ему избирательности оказывает определенное сопротивление родственному спариванию.
Уменьшение плодовитости при родственном спаривании показывает, что последнее не просто усиливает те или иные наследственные свойства, но и обладает своим сугубо специфическим действием.
В истории шортгорнского скота получила печальную известность история семейства Дюшес. В этом семействе, дававшем лучших выставочных животных, плодовитость понизилась настолько, что некоторые маточные гнезда, идущие от самых знаменитых родоначальниц, вымерли от бесплодия. Шортгорны раннего периода, когда при их разведении применялись теснейшие родственные спаривания, имели очень тонкий костяк конечностей, не гармонирующий с огромным мясистым туловищем. Эти животные были очень переразвиты.
Известно много неудачных попыток использования тесных родственных спариваний в коневодстве. Орловский рысак Лель обладал очень крепкой конституцией, являясь выдающимся в этом отношении жеребцом. Однако в заводе Малютина потомство, полученное в результате инбредного на Леля спаривания, оказалось весьма недачным — животные получались сырые, усилились наливы, появились тяжелые, простые головы, размет, костяк стал беднее, стали проскакивать свиной глаз и плохие уши, исчезла традиционная малютинская капитальность и так понизились рысистые способности, что эти лошади стали попадать на ипподром лишь как исключение.
Ослабленность и переразвитость животных, получаемых от неудачного родственного спаривания, — лишь первая ступень патологических изменений, второй их ступенью является уродство.
До настоящего времени нет единого мнения в толковании причин негативных последствий тесного родственного спаривания, поскольку эти причины до конца не раскрыты, а имеющиеся противоречивые факты обусловливают и противоречивые объяснения.
Так, по мнению Ч.Дарвина, последствия при родственном спаривании могут быть самыми разнообразными, но почти всегда наблюдаются снижение плодовитости и целый ряд вышеперечисленных специфических недостатков у полученного в результате инбридинга потомства. Ч.Дарвин считал основной причиной вредных последствий тесного родственного спаривания очень большое сходство, свойственное половым клеткам родственных организмов, особенно тем из них, которые выращиваются и эксплуатируются в одинаковых условиях. По мнению Ч.Дарвина, мужские и женские половые клетки обязательно должны иметь определенные различия для того, чтобы надлежащим образом соединиться и произвести сильное потомство. Эти различия половых элементов в значительной степени обусловлены длительным (в течение нескольких поколений) влиянием различных условий жизни на родителей и предков животных, получаемых в результате неродственного разведения.
Утверждения последователей более поздней теории Г.Менделя (менделистов) основывались на немногочисленных фактах получения хороших результатов при применении очень тесных родственных спариваний. Они считали это достаточным доказательством того, что вредное действие от инбридинга наблюдается лишь в тех случаях, когда у родственных животных в их хромосомных наборах имеются вредные задатки, переходящие при родственном спаривании в гомозиготное состояние, что усиливает их негативное влияние. Если же такие вредные (летальные или полулетальные) наследственные гены отсутствуют, то родственное спаривание является совершенно безвредным, нейтральным. Эта гипотеза не лишена некоторых фактических оснований. Ч.Дарвин признавал, что при родственном спаривании конституционально слабых животных у их потомства порочные качества родителей часто бывают более выраженными. Несомненно, что плохие качества животных и плохая их наследственность значительно усиливают вредное действие тесных родственных спариваний. Основным недостатком этой гипотезы является то, что ее сторонники делают следующий теоретический вывод: само родственное спаривание нейтрально — ни вреда, ни пользы оно не приносит, а вред или польза от его применения зависит от того, хороша или плоха наследственность тех животных, на которых и через которых оно ведется. Отсюда делают практический вывод: нужно не избегать родственного спаривания, а наоборот — широко его употреблять, чтобы выявить особей с плохой наследственностью и тем самым «очистить» генофонд породы.
В борьбе против менделистов была создана первая теория Т.Д.Лысенко о сущности вреда, приносимого родственным спариванием. Он использовал гипотезу Ч.Дарвина, развил ее положения и дал ряд четких формулировок. Ученый отмечал: чем более сходны половые клетки, тем организмы получаются менее жизненными, менее приспосабливающимися к варьирующим условиям жизни.
В докладе о двух направлениях в генетике Т.Д.Лысенко указал, что у нормального организма благодаря возможности повторить путь развития как отца, так и матери, имеется большое многообразие приспособительных возможностей к условиям внешней среды по сравнению с каждым из родителей, взятым в отдельности. У организмов, полученных от родственного спаривания, различие бывших отцовских и материнских возможностей развития с каждым поколением уменьшается, сглаживается, в результате чего сужается круг приспособительных возможностей, что при большой изменчивости внешних возможностей, в конце концов, приводит к вырождению.
Иначе говоря, сходство половых клеток, характерное для родственных особей, приводит к обеднению наследственности в их потомстве.
Придавая явлению жизненности большое значение в деле совершенствования пород, попытаемся уточнить его сущность.
По определению Т.Д.Лысенко, главное в явлении жизненности — внутренняя противоречивость организма, порождаемая разнокачественностью гамет, образующих зиготу. Тончайшие различия в биохимических и биофизических свойствах гамет способствуют более интенсивному протеканию жизненных (прежде всего — обменных) реакций в зиготе, а затем и в каждой клеточке развивающегося организма. Это явление, видимо, сходно по своему стимулирующему действию со стимулирующим действием инородного белка на животное, в организм которого он вводится, что наблюдается при переливании крови, тканевой терапии и пересадке органов. Как известно, каждая из гамет имеет только половинный набор хромосом, благодаря чему в зиготе, а затем и в каждой клеточке тела животного находится половина отцовских хромосом и половина — материнских. Хромосомы — белковые образования. Хромосомы отцовские и материнские разнокачественны, следовательно, по отношению друг к другу являются инородными белками. Благодаря обостренной избирательности отцовских и материнских хромосом различия в их белковой структуре более или менее полно сохраняются в течение всей жизни животного, а влияние этих разнородных белковых структур друг на друга и на протоплазму является одним из наиболее мощных двигателей жизни.
Чем менее сходны между собой гаметы, чем больше различий в тонком строении хромосом, тем активнее (при прочих равных условиях) будут протекать жизненные явления в клетке, тем интенсивнее будет развиваться организм. У родственных животных имеется большое сходство гамет. Не отрицает этого и хромосомная теория наследственности (у родственных животных больше сходных хромосом, полученных от общего предка). Поэтому действие инородных белков в клетках меньше, интенсивность процессов обмена не столь велика, жизненность понижена. Следовательно, родственное спаривание ведет к снижению жизненности.
Данная теория, несомненно, отражает действительность, а потому является полезной. Зная ее, путем создания искусственных различий в биохимическом и биофизическом состоянии гамет родственных животных можно несколько затормозить понижение жизненности у потомства, получаемого от родственного спаривания. Из наиболее интересных исследований, целью которых была разработка методов искусственного повышения различий между гаметами, следует выделить работы лабораторий С.Г.Давыдова и В.К.Милованова.
Однако неумеренное увлечение этой теорией при забвении вызываемых родственным спариванием наследственных изменений может нанести вред племенной работе. Слишком усердные последователи данной теории, создавая для родственных животных различные условия воспитания, считают, что при соблюдении этого можно без ограничений пользоваться теснейшими степенями родственного спаривания.
В действительности, снижение жизненности при родственном спаривании является не единственной причиной вредных его последствий. В основе различий и сходства половых клеток, определяющих степень жизненности, лежит наследственность. Условия дифференциального питания самцов и самок при современных знаниях по этому вопросу могут, видимо, лишь в какой-то степени ослабить процесс понижения жизненности, но не остановить его полностью.
Теория Д.А.Кисловского о причинах вредности родственного спаривания основывается на том, что те физиологические изменения, которые вначале проявляются лишь в виде некоторого ослабления жизненности, несомненно, связаны с изменением обмена веществ и могут в дальнейшем привести к очень глубоким повреждениям развивающегося организма и его наследственности. Эти изменения наследственности нельзя рассматривать лишь как односторонне обусловленные повреждения организма. Эти изменения ставят организм в иные условия течения жизненного процесса. Организм вступает во взаимодействие с этими неблагоприятными влиниями и пытается их преодолеть. При каких-то конкретных условиях, в основном на сегодня еще не известных, он сможет не только эти трудные для себя условия преодолеть, а даже отчасти к ним приспособиться.
На основании собственных исследований, а также исследований X.Ф.Кушнера, К.М.Лютикова и других, Д.А.Кисловский считает доказанным тот факт, что в результате тесных родственных спариваний изменчивость не только не снижается, но наоборот — увеличивается. Следовательно, спаривание в тесном родстве не только не закрепляет наследственность, как это до сих пор представляют себе большинство заводчиков, но и ведет к ее расшатыванию.
Расшатывание наследственности при тесном родственном спаривании очень резко отличается от расшатывания наследственности при межпородном скрещивании.
При скрещивании в процессе взаимной ассимиляции гамет как бы объединяются разные тенденции развития, разные возможности ассимиляции внешних условий. Наследственность не только расшатывается, т.е. делается менее устойчивой, но и расширяется. Этим облегчается приспособляемость помесей к различным условиям. Поэтому жизненность у помесей повышена.
Расшатывание наследственности при тесном родственном спаривании протекает при очень неблагоприятных условиях. В результате скрещивания потомство идет по пути развития, свойственного их родителям, и новые качества могут лишь ненамного уклоняться от них. Животные, полученные от тесного родственного спаривания, имеют больше шансов на образование у них чего-то действительно нового. Однако при средних условиях это новое бывает, как правило, очень плохим, ведущим к вырождению, и только при сугубо тонком индивидуальном подходе при строго направленном воспитании, можно надеяться таким путем создать ценных животных.
Следует еще отметить такие закономерности, как увеличение плохих последствий при возрастании тесноты родственного спаривания и при повторении этих спариваний в ряде последующих поколений. В последнем случае даже менее тесные родственные спаривания, накапливаясь из поколения в поколение, значительно увеличивают свое отрицательное воздействие на организм животных. Большое значение при оценке последствий родственного спаривания имеет, к сожалению, часто забываемый в животноводстве вопрос отрицательного влияния родственного спаривания не только на тех особей, которые непосредственно произошли от родственного спаривания, но и их потомство, полученное даже от неродственного спаривания.

Родственное спаривание как зоотехнический прием
Из вышесказанного можно сделать следующие выводы.
Сущность тесного родственного спаривания еще не изучена в достаточной степени, что приводит к множеству спорных положений в этом вопросе.
Вредность тесного родственного спаривания при массовом и необоснованном его применении является несомненным фактом. Это вредное действие специфично и вызывается не только усилением отрицательных сторон наследственности спариваемых животных, но и самим характером тесного родственного спаривания.
В результате тесного родственного спаривания всегда получается большое число ослабленных животных, которые не представляют ценности для племенного использования, даже если по своему виду они и соответствуют желательному типу.
Вследствие трудности предвидеть результаты тесного родственного спаривания от него получается значительное разнообразие животных, в большинстве — значительно отклоняющихся от желательного типа. Такие отклоняющиеся от желательного типа животные, даже если они оказываются сравнительно малоослабленными, также не представляют интереса для использования их на племя и в продуктивных целях.
На основании первых трех выводов можно установить, что во многих случаях тесное родственное спаривание дает большое количество брака и является экономически невыгодным.
(Продолжение следует)
Газнюк Мария, ассистент кафедры
разведения и генетики животных им. Н.А. Кравченко Национального аграрного университета. По материалам книги Н.А.Кравченко
«Племенной подбор»

Рекламные ссылки на другие сайты